Экологические стратегии растений

История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.

В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих

организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к

животным организмам.

Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и

поддержание потомства.

К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это

наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной

плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).

Свойства К- и R-стратегий у животных.

|R-стратегия |К-стратегия |

|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие |

| |особей |

|Высокая плодовитость |Низкая плодовитость |

|Мелкие размеры особей |Крупные размеры особей |

|Короткая продолжительность жизни |Значительная продолжительность |

| |жизни |

|Более ранние акты размножения |Позднее размножение |

|Все признаки направлены на более |Все признаки направлены на болнн |

|высокую продуктивность |эффективное использование ресурсов|

|Характерна для катастрофических |Наиболее эффективна в конкурентной|

|изменений среды, при заселении |среде. |

|незаполненных биотопов. | |

Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и

применительно к растительным организмам. ( 20 ).

Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к

растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),

назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность

приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими

организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».

( 10 )

Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в

сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все

виды на « капиталистов» и «пролетариев».

Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной

критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя

ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»

свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,

нетерпимость к затенению и т.д.

Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,

опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые

назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,

верблюдам и шакалам.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений

и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,

заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-

толерантов и рудералов.

Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.

Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )

Основные системы эколого-ценотических стратегий.

Система Э. Пианки.

Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,

включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по

соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на

процессы размножения).

К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная

часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-

основной статьей расхода энергии является размножение.

Система явилась результатом развития представлений, которые были

сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.

Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в

результате реализации двух типов отбора.

Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое

распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или

папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии

изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее

выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор

ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития

женского заростка.

К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,

обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,

приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики

с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В

сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения

сукцессионной стадии к климаксу.

r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,

характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит

или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими

растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -

кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не

играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она

полностью соответствует континуальному восприятию типов.

Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,

подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние

варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,

стр. 138 ). ( 13 )

Система Р. Уиттекера.

Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые

буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания

численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,

соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,

означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,

которая не способна обеспечить выживание популяции.

К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,

за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с

помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других

взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций

существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является

колебания вокруг уровня К.

Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими

флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают

лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо

адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к

неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего

предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою

численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию

механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения

может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в

то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и

r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под

действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся

вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного

цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение

здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники

относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой

семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также

некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном

состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три

«ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется

способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых

ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к

перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к

стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к

быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их

смыкании также легко вытесняются. ( 13 )

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38

гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан

сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и

выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет

экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых

субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.

Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически

оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов

жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них

обычно не совпадают. ( 6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в

многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа

эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс

толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к

заключению, что в природе реально существует множество видов с различными

комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к

одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости

выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая

соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно

сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,

длительности жизни и др.

В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S

стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за

исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,

мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

Относительная оценка:

Ik - конкурентоспособности

Is – стресс толерантности

Id – реакции на нарушения

Виды:

K - конкурентные

S – стресс толерантные

R – рудеральные ( 2 )

В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и

все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих

переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

|Система типов |тип |

|эколого-ценотических стратегий:| |

|Пианка | K : |

| |r |

|Раменский-Грайм | |

| |S : K : R|

|Уиттекер | |

| |L : K : L|

| |: r |

|«синтетическая» | |

| |Sl : Sk : K : Rl |

| |: R |

Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических

стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями

Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).

К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться

только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается

нарушениям.

В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими

внутреннюю среду сообщества.

Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна

морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть

растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими

физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях

стресса.

Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости

плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в

почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена

распространяются животными.

Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян

продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11

)

S – экотопические патиенты – как правило многолетние

виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней

среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных

мест и т.д.

Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение

решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества

ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый

метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )

Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием

виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и

способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие

растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.

У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для

организации скаредной экономики. ( 11 ).

Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в

отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но

часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,

когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу

относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл

до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает

основную часть ресурса света.

Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в

почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.

( 13 )

. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто

усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как

правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в

почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это

растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.

Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:

семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро

доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки

обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.

К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется

отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек

стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные

свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они

быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким

корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11

При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от

стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,

значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к

вегетативному размножению.

Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер

популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами

стратегий. ( 13 ).

Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими

стратегиями

|Признак |Тип стратегии |

|Наличие банка|Нет |Нет |Есть |

|Наличие банка|Есть |Нет |Нет |

Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе

эксплерентов. ( 13).

Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила

сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания.

Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что,

например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и

наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных

культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной

местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более

того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с

определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают

плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.

Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них

имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.

И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них

кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это

требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.

Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды,

намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения.

Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной

семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета,

другие ближе к его концу. ( 8 ).

И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные

растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и

благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических

стратегий – к эксплерентам.

Общие особенности сорных растений

Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все

нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных

культур .

Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную

группу, они имеют некоторые общие особенности.

Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста.

Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с

культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они

создают серьезные помехи при уборке урожая.

Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие

сельскохозяйственных культур?

Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности

по отношению к условиям произрастания.

Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях

недостаточной густоты посевов культурных растений.

В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их

жизнеспособность путем выделения своими корнями в почву физиологически

активных веществ, действующих как ингибиторы роста и развития. ( 2 ).

1) Быстрое и широкое распространение сорных растений происходит, в

первую очередь, благодаря своей высокой семенной продуктивности. Например,

одно растение мари белой (лебеды) дает 100-700 тысяч семян, ромашки пахучей

– 54-165 тысяч, осота полевого –19 тысяч семян и т. д. Именно поэтому

необходимо особое внимание обращать на мероприятия, направленные на

уничтожение сорняков до того, как они сформируют жизнеспособные семена (

14 ).

2) Кроме высокой семенной продуктивности сорные растения отличаются

тем, что их семена довольно длительные сроки сохраняют способность

прорастать. Данные исследований показали, что семена мари белой сохраняли в

почве жизнеспособность в течение 38 лет, редьки дикой – 3 года, звездчатки

средней – около 30 лет, пастушьей сумки – 35 лет и т. д.

3) Кроме того, сорняки могут формировать семена, обладающие

разноплодием, т. е. образуют семена трех типов, прорастающие через разное

количество лет – марь белая, овсюг, лебеда блестящая, просо куриное, горец

птичий и др.

4) Семена сорных растений отличаются недружностью прорастания из-за

различной продолжительности покоя. Эта особенность дает возможность семенам

сорняков прорастать длительный период, тем самым, сохраняя шанс выжить

виду. Поэтому малейшее отклонение от эффективной агротехники приводит к

засорению посевов культурных растений. ( 2 ).

5) Семена абсолютного большинства сорняков лучше всего прорастают в

слое почвы 4-8 см. Это необходимо учитывать при определении глубины

вспашки, лущения жнивья, рыхления междурядий и боронования для того, чтобы

достичь максимального эффекта при подавлении сорной растительности. ( 14

)

Сорняки-конкуренты культурных растений. Основной вред, причиняемый

сорными растениями сельскохозяйственному производству, состоит не только в

резком снижении урожаев сельскохозяйственных культур, но и в ухудшении

качества получаемой продукции. ( 18. )

АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОРНЯКОВ

Биологические группы сорных растений:

Малолетние:

1. Эфемеры

2. Яровые ранние

3. Яровые поздние

4. Зимующие

5. Озимые

6. Двулетние

Многолетние:

1. Мочковатокорневые

2. Стержнекорневые

3. Луковичные

4. Клубневые

5. Ползучие

6. Корневищные

7. Корнеотпрысковые

Паразитные и полупаразитные:

1. Стеблевые паразиты

2. Корневые паразиты

3. Полупаразитные ( 2 ).

МАЛОЛЕТНИЕ

Наибольшее количество сорных растений малолетних видов относится к

яровым. По своим биологическим особенностям они близки к яровым культурам

и, как правило, засоряют посевы зерновых, кормовых, овощных и картофеля.

Всходы яровых сорняков появляются весной и в том же году заканчивают цикл

развития и отмирают.

Большая часть их семян после обсеменения не прорастает, зато хорошо

всходит после перезимовки в почве, с семенами в зернохранилищах или в

органических удобрениях. По требованию к условиям внешней среды и срокам

плодоношения различают ранние яровые и поздние яровые сорняки. Один из

основных признаков деления — прорастание семян в зависимости от

температурных условий и прогревания почвы. Семена ранних яровых сорняков

прорастают и всходят при температуре почвы 2...4° С, а поздние при

12.,.14°С и выше.

Семена большинства яровых сорняков имеют хорошо, выраженный период

покоя, покрыты твердой - оболочкой и продолжительное время могут сохранять

жизнеспособность в почве. ( 3 ).

Эфемеры

Из группы яровых ранних выделяются так называемые эфемеры, которые

отличаются очень быстрым и коротким периодом развития и могут в один

вегетационный период дать несколько (2...3) поколений.

Размножаются семенами, которые прорастают при температуре 5-12

градусов.

Цветут в апреле-июне. Побеги до 30-45 см.

Некоторые виды хорошо поедаются животными, предохраняют почву в начале

вегетационного периода от водной и ветровой эрозии.

Эти растения малотребовательны к экологическим условиям.

Обычно засоряют озимые культуры. ( 2, 12 ).

К Эфемерам относятся, например, Бурачок пустынный и Плоскодонник

льнолистный. ( 3 )

Яровые ранние сорняки размножаются только семенами, всходят весной или

летом и заканчивают свое развитие в течение одного вегетационного периода.

Эти сорняки часто всходят и сильно разрастаются после уборки ранних

культур, поэтому их иногда называют также пожнивными. Появившиеся осенью

всходы сорняков погибают от заморозков.

Они обладают высокой семенной продуктивностью. Семена прорастают при

температуре 7-20 градусов. Они создают значительные банки семян в почве.

( 12 ).

Некоторые виды имеют лекарственное значение, ( Ромашка душистая,

Спорыш, Горец почечуйный). ( 7, 17 ).

Яровые поздние

Яровые поздние — малолетние сорняки, семена которых прорастают при

устойчивом прогревании почвы, а растения плодоносят и отмирают в течение

одного вегетационного периода.

Семена этих растений созревают после уборки основных яровых культур.

Размножаются семенами, которые долго сохраняют всхожесть в почве.

Семена прорастают при температуре 10-12 градусов. ( 2, 12 ).

Некоторые виды являются кормовыми _ многие виды Лебеды: Лебеда

раскидистая, лоснящаяся, садовая, татарская. ( 5 ).

Зимующие

Зимующие сорняки сходны по биологии роста и развития с озимыми или

яровыми культурами. Семена зимующих сорняков, проросшие осенью, дают

растения с сильно развитой прикорневой розеткой листьев и в следующем году

заканчивают вегетацию и обсеменяются. Всходы зимующих сорняков, появившиеся

весной, образуют формы без прикорневой розетки листьев. Они развиваются как

яровые сорняки и плодоносят ко времени уборки культуры, а иногда позднее.

Семена зимующих сорняков при уборке урожая засоряют зерно и почву.

Видовой состав зимующих сорняков разнообразен. Представители данной

биологической группы экологически очень пластичны. В условиях

интенсификации земледелия отмечается усиление продуктивности, ускорение их

роста и развития при внесении удобрений. В пониженных местах и в годы с

достаточным количеством осадков при некачественной обработке почвы,

несоблюдении чередования культур развивают мощную надземную массу и

представляют серьезную опасность для урожая. ( 9 ).

К ним относятся Вероника полевая, Марь гибридная, Звездчатка-мокрица.

( 3 ).

Озимые

Озимые сорняки являются засорителями озимых хлебов, многолетних трав и

развиваются так же, как и озимые культуры. Они независимо от времени

прорастания в течение вегетационного периода в первый год образуют розетки

и кустятся. Для дальнейшего роста и развития им требуется перезимовка.

После перезимовки они заканчивают цикл своего роста.

Семена у большинства озимых сорняков созревают одновременно с семенами

культурных растений и сильно засоряют последние. ( 2, 12 ),

например, Костер ржаной. ( 19 ).

Двулетние

Рост и развитие растений проходит в течение двух полных вегетационных

периодов. Всходы их появляются весной и в первый год образуют прикорневую

розетку листьев, накапливают питательные вещества в корневой системе. На

следующий год после перезимовки цветут и плодоносят.

Обычно это крупные растения высотой до 2 м. Цветут с мая по сентябрь.

( 3 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кокорыш или Собачья петрушка) ( 19), некоторые

используются как лекарственные растения ( Репейник Большой) ( 7 ) и как

кормовые.

МНОГОЛЕТНИЕ

Сорняки, жизненный цикл которых продолжается свыше двух лет, способные

неоднократно плодоносить и размножающиеся семенами и вегетативно,

называются многолетними. Они—самые злостные и трудноискоренимые, быстро

расселяются и размножаются, сильно иссушают и истощают почву, угнетают и

снижают урожай культурных растений. ( 3 ).

Мочковатокорневые

Эти сорняки развивают мощную мочковатую, кистеобразную корневую

систему, состоящую из большого количества боковых корешков и укороченного

главного корня. Размножаются преимущественно семенами. Больших банков семян

в почве не создают.

Это влаголюбивые растения, устойчивые к уплотнению почвы. ( 9

). Представителями этой группы являются Лютик едкий и Лютик полевой,

Подорожник большой. ( 19 ).

Стержиекорневые

Эта группа сорняков характеризуется наличием главного стержневого

корня, проникающего в глубь почвы до 1,5...2 м. От центрального корня

отходят боковые ответвления, которые могут дать начало новым растениям.

Высота растений 0.7-1.5 м.

Цветут в течение всего лета. В фазе розетки до первого цветения могут

пребывать 3-4 года.

Стержнекорневые сорняки засоряют посевы всех сельскохозяйственных

культур. ( 2,12 ).

В эту группу входят Короставник полевой, Крестовник Якова, Кровохлебка

аптечная, Кульбаба осенняя и др. ( 19).

Луковичные

Размножаются как семенами, так и вегетативным путем (луковицами). При

вегетативном размножении в нижней части стебля у основания материнской

луковицы образуются детки-луковички, которые при обработке почвы легко

переносятся на новое место, где укореняются. ( 2, 9 ).

Это и Лук желтый и килеватый, и Черемша. ( 4 ).

Клубневые

Это растения, у которых вегетативные органы размножения —

клубнеобразные утолщения — появляются на подземных стеблях. Почки

возобновления клубеньков покрыты листовыми чешуйками, отделяются от

корневой системы материнского растения и при обработке почвы

распространяются по полю. Кроме того, они размножаются и семенами. ( 2

), например, Клубнекамыш приморский ( 19 ).

Ползучие

Эти сорные растения характеризуются вегетативным способом размножения,

посредством стеблевых побегов (усы, плети), стелющихся по поверхности почвы

и укореняющихся в узлах. Из каждого узла такой плети появляются придаточные

корни и листья, развивающиеся затем в самостоятельное растение.

Цветут обычно со второго года жизни.

Это влаголюбивые растения, мало требовательные к плодородию почв.

Засоряют пропашные и зерновые культуры.

Некоторые имеют лекарственное ( Лапчатка гусиная) ( 4 ), кормовое или

пищевое ( Земляника лесная ) ( 3) значение. ( 12 ).

Корневищные

Корневищные — это многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно

видоизмененными подземными стеблями. Корневища — это подземные побеги, на

которых имеются узлы и междоузлия. Корневища залегают в почве сравнительно

неглубоко: 10-12 см.

Некоторые виды имеют лекарственное или кормовое значение.

Корневищные сорняки—одни из самых вредоносных, они быстро расселяются и

размножаются, заполняя корневищами весь пахотный слой. Подземные органы

сильно иссушают и истощают почву, угнетают культурные растения. Обладая

высокой экологической пластичностью и жизнеспособностью, такие сорняки

создают трудности при их уничтожении.

Они малотребовательны к плодородию почвы.

Засоряют посевы многих культурных растений. ( 2, 12 ).

К этой группе относятся: Кислица ключевая, Колосняк ветвистый, Крапива

двудомная. ( 19 ).

Корнеотпрысковые

Многолетние сорняки, размножающиеся преимущественно корнями, дающими

отпрыски, называются корнеотпрысковыми. Возможно и семенное размножение. В

течение вегетационного периода образуют из почек, заложенных на корневой

системе, новую поросль (отпрыски). От одного растения распространяются и

укореняются во все стороны новые сорняки. На полях возникают куртины

сорняков. Новые растения могут образовываться от небольших отрезков и

обломков корневой системы.

Корнеотпрысковые сорняки обладают высокой экологической пластичностью,

быстрым ритмом размножения и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Это

самые злостные и трудноискоренимые сорняки, корни их проникают до 5...10 м,

отпрыски появляются с глубины более 1 м, корневые выделения снижают

всхожесть и рост культурных растений. ( 1 ).

Некоторые виды ядовиты ( Кирказон обыкновенный ) ( 19 ), другие

используются как лекарственные растения ( Кирказон ломоносовидный ) ( 16

Засоряют посевы всех культурных растений. ( 1 ).

Паразитные и полупаразитные

Паразитные сорные растения питаются за счет растения—хозяина, т. е.

характеризуются гетеротрофным типом питания. У них имеются специальные

присоски (гаустории), с помощью которых присасываются к стеблям и корням

растений и извлекают из них -необходимые питательные вещества. По месту

расположения присосок их разделяют на стеблевые и корневые паразитные

растения. Те и другие сорняки иногда еще называют полными паразитами.

Полные паразиты не имеют фотосинтетического аппарата и в течение всего

цикла развития живут за счет растения-хозяина. Наряду с полными паразитами

встречаются так называемые полупаразитные сорные растения. Эти сорняки

наряду с присосками имеют зеленые листья, способные к фотосинтезу.

Паразитируют на растениях из семейства сложноцветных, зерновых

культурах, клевере, льне. ( 3 ).

Стеблевые паразитные

К стеблевым паразитным растениям относятся все виды повилик. Это

однолетние растения, не имеющие корней и листьев. Стебель повилик

чешуйчатый, ветвистый, очень тонкий. Все повилики являются карантинными

сорняками. Число видов повилик велико—216, из них в нашей стране

произрастают 35. ( 2,12 ).

Корневые паразитные

К корневым паразитным растениям в первую очередь относят все виды

заразих. Всего встречается около 100 видов, в нашей стране распространено

около 40. Заразихи паразитируют на многих культурных растениях и сорняках.

О вредоносности их можно судить по народным названиям—душитель чечевицы,

палач, кровопивец конопли, смерть конопли, душитель табака, растение-

обжора, толстуха, сосун, огневица и др.

Вредоносность заразих зависит не только от того, что она отнимает у

растения-хозяина питательные вещества и воду, она также отравляет его

продуктами своей жизнедеятельности, вызывая гибель культурных растений.

Заразихи однолетние — растения без зеленой окраски, не имеющие корней и

листьев. Размножаются семенами. Семена очень мелкие, могут переноситься

ветром на большие расстояния. Жизнеспособность семян до 10 лет.

После прорастания семени проросток проникает в корень растения и

образует на нем бугорок. От бугорка отрастает бесцветный мясистый стебель.

( 18 ).

Полупаразитные

Полупаразитные сорные растения могут жить самостоятельно без растения-

хозяина, но лучше растут и развиваются, когда поселяются на растениях и

питаются за их счет. Полупаразитные сорняки имеют зеленые листья, за счет

чего ведут фотосинтез. На корнях имеют присоски- гаустории, которыми

прикрепляются к корням хозяев и получают от них воду, минеральные соли,

часть органических веществ.

Высота растений не более 50-60 см.

Размножаются с помощью семян. Паразитируют на зерновых культурах и

луговых травах.

Это однолетние растения. Они засоряют посевы, луга, пастбища. Наиболее,

распространенными и вредоносными полупаразитными сорняками являются:

зубчатка поздняя, мытник болотный, очанка прямостоячая, омела белая,

погремок большой. ( 18 )

Список литературы:

1. Алабушев В.А. «Биологические особенности корнеотпрысковых растений

и меры борьбы с ними» ,»Всесоюзный институт научно-технической

информации по сельскому хозяйству», М., 1967 г.

2. Баздырев Г. И. «Нежелательная растительность и меры борьбы с ней»,

изд-во «Агропортал. Агропромышленный портал РФ», 2001 –2003 гг.

3. Гиляров М.С. «Большой энциклопедический словарь. Биология», научн.

Изд-во «Большая Российская энциклопедия», М., 1996 г.

4. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорастущие лекарственные растения»,

изд-во «Астрель», М., 2003 г.

5. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н.

«Иллюстрированый определитель растений средней России.

Покрытосеменные ( двудольные : раздельнолепестные.), т.

2,Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических

исследований, М., 2003 г.

6. Заугольнова Л. Б. «Ценопопуляции растений», М., изд-во «Наука»,

1988 г.

7. Ковалева Н.Г. « Лечение растениями «, изд-во « Советский спорт»,

М., 1993 г.

8. Либерштейн И.И. «Зеленый пожар», Изд-во «Колос», М., 1981 г.

9. Любименко В.Н., Ильин М.М. «Сорные растения наших полей», 1928 г.

10. Миркин Б. М. «Теоретические основы современной фитоценологии», М.,

изд-во «Наука», 1985 г.

11. Миркин Б. М. «Основы фитоценологии», учебное пособие, Уфа, 1986 г.

12. Миркин Б. М., Злобин Ю. А. «Агрофитоценология с основами

агроэкологии», учебное пособие, Уфа, 1990 г.

13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. «Современная наука о

растительности», изд-во «Логос», М., 2002 г.

14. Никулин Ф.Е. «Большие заботы маленького хозяйства», изд-во

«Агропромиздат», М. , 1986 г.

15. Раменский Л. Г. «Проблемы и методы изучения растительного покрова»,

изд-во «Наука, Ленинградское отделение», Ленинград, 1971 г.

16. Реева М.Л., ЛиповецкийВ.М. « Растения в быту», изд-во «Донбасс»,

Донецу, 1971 г.

17. Решетникова А.В.,Семчинская Е.И. «Лечение растениями», изд-во

«Феникс», Киев, 1993 г.

18. Рычин «Определитель сорных растений», Государственно-педагогическое

издательство Министерства Просвещения РСФСР, М., 1959 г.

19. Фисюнов А.В. «Сорные растения», изд-во «Колос», М., 1984 г.

20.

1. Содержание:

1. История развития понятия «экологическая стратегия » у растений

2. Основные системы эколого-ценотических стратегий

3. Система Раменского - Грайма.

4. Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Общие особенности сорных растений

5. агробиологическая классификация и характеристика сорняков

малолетние

многолетние

Московский Государственный Областной Университет

Курсовая работа по экологии

«Экологические стратегии растений».

Студента естественно-экологического факультета

Отделения биология – экология

5 курса 51 группы

Багровой Евгении Александровны

2003 год

-----------------------

S-R

K-S-R

K-R

K-S

100

I k (%)

I d (%)

I s (%)