К изучению паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Brakonidae)К изучению паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera, Brakonidae)Министерство образования РФ Воронежский Государственный Университет Биолого-почвенный факультет Кафедра теоретической и медицинской зоологии УДК 595.792.17 Калинина Ирина Владимировна К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Brakonidae) Воронежской области Курсовая работа Зав.кафедрой теорет. и Мед.зоологии Доктор биол. наук, Профессор Хицова Л.Н. Научный руководитель Хицова Л.Н. Воронеж ,2001 г. Реферат УДК 595.792.17 Калинина Ирина Владимировна К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Braconidae) Курсовая работа,ВГУ,Воронеж,2001,23 стр.,5 рис.,1табл. Ключевые слова:бракониды,кокон,паразитизм. В данной работе проводится краткий обзор литературы по особенностям биологии браконид.Дается список видов,обнаруженных на территории Воронежского Государственного Заповедника.Проводится таксономический анализ данных видов браконид и приводятся описания преимагинальных стадий для некоторых видов. Содержание: Введение ------------------------------------------------------------------- -------------4 Обзор литературы------------------------------------------------------------ ----5 Результаты,их обсуждение Список браконид Усманского бора-------------------------------16 Хозяева браконид,уровень связи с ними---------------------18 Описание преимагинальных стадий развития-----------20 Выводы --------------------------------------------------------------------- ---------------21 Список литературы-- -------------------------------------------------------- ----22 Введение Бракониды являются паразитами различных насекомых,прежде всего фитофагов,всегда первичными и поэтому,как правило,в той или иной степени полезными для сельского хозяйства.Хозяевами браконид чаще всего бывают личинки чешуекрылых и жесткокрылых.Подсемейства Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми,паразитируя в их личинках и вылетая из пупария.Значительно реже бракониды бывают приурочены к пилильщикам(Ichneutinae),полужесткокрылым и сеноедам (Euphorinae).Встречаются среди них и паразиты взрослых жуков,перепончатокрылых,сетчатокрылых. Многие виды могут существенно влиять на численность вредных видов насекомых,таких как хлопковая и подгрызающая совки,яблоневая и сливовая плодожорки,непарный,кольчатый и другие шелкопряды,вредители листвы и подкорники в лесу.В связи с этим изучение браконид имеет важное экосистемное значение. Л.Н.Хицова и Г.А.Исаева[1] в Усманском бору выявили 57 видов браконид.Однако таксономический анализ и связи с хозяевами в их работе не получили отражения.Поэтому мы восполняем этот пробел. 5 Обзор литературы Бракониды представляют собой одно из крупнейших семейств паразитических перепончатокрылых.Они представлены двумя биологическими группами,существенно различающимися по образу жизни,а также по морфологии личинок.Эктопаразиты объединены в п/сем. Braconinae и Doryctinae,эндопаразиты-в остальные п/сем. Сем.Braconidae относится к отряду Hymenoptera,классу Incesta Семейство включает 22 п/сем.: Acaeliinae Agathidinae Alysiinae Braconinae Brachistinae Cardiochilinae Cheloninae Doryctinae Euphorinae Gnaptodontinae Helconinae Homolobinae Ichnutinae Macrocentrinae Microgasterinae Miracinae Opiinae Orgilinae Rogadinae Sigalphinae Telengainae Xiphozelinae Тело браконид состоит из головы,груди,представляющей собой комплекс,включающий три грудных сегмента и слитый сними 1 сегмент брюшка,и брюшка.К голове причленены 6 усики и лабио-максиллярный комплекс,к груди-ноги и крылья.Брюшко самки заканчивается более или менее длинным яйцекладом.(рис.1) А) Б) В) Рис.1 А)голова Bracon pliginskii Tel. Б)грудь В.sabulosus Szepl.(сбоку) В)переднее крыло Ichneutes reunitor Nees. 7 Эндопаразитические бракониды могут быть личиночными, яйце-личиночными и имагинальными паразитами,заражая соответственно личинку,яйцо или взрослое насекомое.Среди браконид нет яйцеедов,как нет и куколочных паразитов.Представители п/сем.Opiinae и Alysiinae,будучи паразитами двукрылых,завершают развитие в пупарии хозяев,однако яйцо откладывается ими в личинку или даже в яйцо. В целом круг хозяев эндопаразитов широк.Таксономические группы хозяев-в первую очередь чешуекрылые и жесткокрылые.Однако лва крупных п/сем.-Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми.Бракониды из п/сем.Euphorinae освоили также полужесткокрылых,сеноедов,а также взрослых сетчатокрылых-златоглазок и перепончатокрылых-шмелей,ихневмонид;в основном же представители этого семейства паразитируют во взрослых жуках . Таким образом,спектр хозяев эндопаразитов оказывется широк не только за счет отрядов,недоступных эктопаразитам,но и за освоения взрослых насекомых.Кроме того ,эндопаразиты могут заражать не только скрытых,но и открыто живущих хозяев.Последнее особенно важно,так как именно среди характеризующихся таким образом жизни личинок чешуекрылых особенно много существенных вредителей сельского хозяйства.[2] В настоящее время общепризнано,что процесс поиска и выбора хозяев самками паразитов-энтомофагов слагается из нескольких последовательных этапов .На первом этапе происходит поиск местообитания хозяина. Паразит с самого начала ищет определенную среду обитания и делает это вне зависимости от наличия в ней хозяина.Некоторые паразиты ищут не хозяина,а особое сочетание условий.Паразит личинок мух Alysia manducater(Panz.) привлекается мясом вне связи с наличием в нем личинок мух.Opius fletcherii sylv.привлекает место развития тропической дынной мухи.Во многих случаях паразита привлекает не сам хозяин,а его кормовое растение.[3] 8 На втором этапе осуществляется поиск хозяина в пределах его местообитания.Для этого самки паразитов используют целый комплекс стимулов,связанных или непосредственно с хозяином,или с продуктами его жизнедеятельности.Самки Cardiochiles nigriceps привлекаются экстрактами слюнных желез гусениц Heliotus virescens.В других случаях самки могут руководствоваться в поисках хозяев следами,оставленными особями других видов,обладающих более развитой поисковой способностью,и пристраивать свое потомство в зараженных ими хозяев.В возникающей затем личиночной конкуренции побеждает второй вид.Такие отношения,названные клептопаразитизмом,обнаружены у двух паразитов Evetria buoliana –Orgilus obscurator Nees.и Temelucha iterruptor . дальнейшее их развитие приводит к клептопаразитизму. [4] Macrocentrus ancylivorus Roh. обследует кучки червоточины,указывающие входные отверстия ходов картофельной моли(гусениц Gnorimoschema operculella).[3] На третьей стадии происходит выбор хозяина. Необходимым условием для откладки яиц самкой паразитов энтомофагов является движение хозяина. Rhagoletis pomonella(Walsh.) откладывает яйца лишь при наличии вибрации, которая вызывается движением личинки хозяина в тканях плода. Для Microctonus vittatae Mues. Стимулом к откладке является исключительно движение хозяина – земляной блошки Phyllotreta.Паразит усиками ощупывает жуков, чем вызывает их движение,а затем нападает.Такое же явление наблюдается у Perilitus coccinella(Schrank.)[3]. Самки паразитов- энтомофагов в большинстве случаев не индифферентны к качеству особей одного и того же вида хозяина :стадии развития, величине, присутствию паразитов своего или других видов.Способность различать здоровых хозяев от зараженных широко распространена среди паразитических перепончатокрылых. Ее отсутствие приводит к нерациональному использованию потенциальной плодовитости энтомофагов и возникновению конкуренции личинок за обладание хозяином. Эндопаразиты обычно не парализуют своих хозяев , откладывая яйца путем быстрого укола яйцекладом. Если 9 хозяин открыт и не требуется прокола яйцекладом субстрата,то яйцо может быть отложено за несколько секунд. Только у рогадин –п/сем., родственного эктопаразитическим браконидам,широко распространена парализация хозяина. Гусеница-хозяин парализуется временно. Цель временной парализации-обездвижить хозяина для более легкой откладки в него яиц. Временно парализовать хозяина способны также некоторые паразиты взрослых жуков (Cosmophorus) и личинок двукрылых(отдельные виды Alysiinae)[5]. Высокой скорости яйцекладки эндопаразитов способствуют малые размеры их яиц,бедных желтком или совсем лишенных его,и, кроме того, зачастую короткий яйцеклад. Имеются яйца с выростами. У Apanteles glomeratus L.и Microctonus vittatae Mues. Вырост служит крюком для прикрепления к внутренним тканям хозяина. Питательные вещества эмбрион эндопаразита получает из гемолимфы хозяина осмотическим путем, отчего объем яйца увеличивается в десятки, иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфорин до 3000 раз). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная оболочка-трофамнион. У Macrocentrus , для которого характерна полиэмбриония, при делении эмбриональной области на морулы трофамнион вытягивается в цепочку с морулами. Далее эта структура распадается и образуются отдельные зародыши. У эвфорин трофамнион после вылупления личинки распадается на отдельные клетки, которые продолжают расти, впитывая вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для питания личинки паразита.[6]. Эндопаразитические личинки , как правило, развиваются длительное время сопряженно с развитием хозяина. Вылупившись из яйца, личинка 1-го возраста обычно впадает в короткую или длинную диапаузу, каждая из которых прекращается с активацией процессов в теле хозяина.Коротая диапауза обычно не связана с диапаузой хозяина и прекращается , когда личинка последнего начинает превращаться в куколку. Длительная диапауза сопряжена с диапаузой хозяина, оканчиваясь, когда начинается его активное развитие,обычно после зимовки[7]. С активацией 10 развития превращение из одной личиночной стадии в другую идет быстро. Личиночных возрастов у эндопаразитов чаще всего три. Вышедшая из хозяина личинка после линьки на третий возраст часто допитывается на нем, эктопаразитически, пока не съест все его содержимое. В этом возрасте дыхальца личинки открыты. Личинки трех п/сем. браконид,закончив питание, не покидают тела хозяина:паразиты двукрылых- опиины и ализиины, остающиеся внутри пупария, и рогадины, окукливающиеся внутри шкурки гусеницы-хозяина, называемой “мумией”. Присутствие паразитов сильно нарушает процессы роста хозяина (уменьшается величина и вес зараженных объектов) и нормальный ход развития. В одних случаях наблюдается подавление метаморфоза (у гусениц капустной белянки, зараженнойличинками Apanteles glomeratus L.).В других случаях, напротив, паразит вызывает ускорение развития (окукливание личинок луковой мухи ускоряется под влиянием паразитизма браконида Aphaeretra pallipes L.). Паразит может изменять реакцию хозяина на факторы внешней среды. Изменяется поведение хозяев, которое внешне выглядит как проявление “заботы”о благополучии развивающихся в них паразитов. Например, личинки смолевки Pissodes piceae, зараженные браконидом Brachistes atricornis Ratz., строят куколочные колыбельки ближе к поверхности коры, что явно выгодно паразиту, которому, благодаря этому, при вылете приходится преодолевать значительно меньшее расстояние. Гусеницы совки Heliothes virescens , независимо от сроков заражения Cardiochiles nigriceps Nees., за несколько дней до окончания созревания личинок паразита уходят в почву, создавая благоприятные условия для их коконирования[8]. Эндопаразитические личинки бывают четырех типов: гименоптероидные, подобные эктопаразитическим, но с закрытыми дыхальцами(Rogadinae), полипоидные, с парными выростами на вентральной стороне сегментов(Agathidinae), пузырчатые, с анальным пузырем, представляющим собой вывернутую наружу заднюю кишку(Microgasterinae, Cheloninae,Calyptinae), хвостатые, с конусовидным выростом на конце тела( рис.2). Последний тип наиболее распространен и может сочетаться с пузырчатым. Хвост в настоящее время 11 принято рассматривать в качестве локомоторного органа. Для анального пузыря установлена дыхательная функция. Три последних типа личинок в наиболее выраженной форме проявляются в их 1-м возрасте. В последующих возрастах вентральные выросты, анальный пузырь и хвостовой придаток подвергаются редукции и к концу развития личинка становится гименоптероидной. А) Б) Рис.2 12 А) пузырчатая личинка Apanteles medicaginis Б) хвостатая личинка Praon palitans В) хвостатая личинка Trioxis utilis Эндопаразиты могут быть как одиночными(солитарными), так и групповыми(грегарными).Чаще всего они одиночные. Солитарность достигается двумя способами: во-первых, способностью самок избегать уже зараженного хозяина(в случае оптимальных соотношений плотностей паразита и хозяина), во- вторых, элиминацией лишних личинок в случае перезаражения хозяина. Элиминация осуществляется личинками 1-го возраста, главным образом путем прямой борьбы сильно развитыми жвалами. В последующих возрастах размеры жвал сильно уменьшаются[2]. Эндопаразиты всегда приурочены к более или менее узкой таксономической группе хозяев. Полифагов среди них нет. Так, п/сем. Microgasterinae, Cheloninae, Agathidinae связаны с чешуекрылыми, Adeliinae – с жесткокрылыми, чаще всего с долгоносиками, Helconinae- с жуками- дровосеками, Ichneutinae- с пилильщиками. Еще более узкая специализация характерна для Euphorinae, в котором отдельные роды или группа близких родов приурочены к определенным хозяевам. Личинки эктопаразитов развиваются снаружи тела хозяина, которым всегда бывает личинка насекомого, чаще всего чешуекрылого или жесткокрылого, значительно реже двукрылого или перепончатокрылого. Хозяева эктопаразитов за редким исключением обитают скрыто и заражаются взрослым наездником главным образом путем прокалывания яйцекладом субстрата. Изредка самка проникает в скрывающую хозяина полость. Яйца откладываются или непосредственно на личинку, или рядом с ней. Чаще всего эктопаразитические бракониды-групповые паразиты. Число яиц,откладываемых на хозяина, зависит от его размера: на крупную личинку откладывается больше яиц, на мелкую –меньше[9]. 13 Перед откладкой яйца эктопаразит, как правило, парализует личинку, на которой будет развиваться его потомство, с помощью яйцеклада, служащего не только для откладки яиц, но и для проведения секрета ядовитой железы. Парализация обычно постоянна,т. е. подвижность хозяина и его способность к линькам не восстанавливаются, и он тем самым лишается возможности избавиться от яйца или личинки паразита. Лишь малоподвижные хозяева парализуются настолько слабо, что могут восстановить активность, или даже совсем не подвергаются парализации. Bracon hebetor Say. сначала парализует всех особей хозяина, находящихся около него ,а затем начинает откладку на какую- либо из них. Достаточно одной части его яда на 200 млн. частей гемолимфы хозяина,чтобы вызвать постоянный паралич. Химическая природа парализующего яда почти не изучена. Для Bracon hebetor Say. считается,что это белок, белковоподобное или связанное с белком вещество.[10] Яд этого наездника блокирует нервно- мышечную передачу и не влияет заметно на возбудимость самих нервов и мышц. Эктопаразиты, как правило, слабо специализированы по хозяевам и способны развиваться на личинках из разных отрядов насекомых. Многие виды могут быть причислены к полифагам. Однако их экологическая приуроченность может быть довольно узкой. Например, связанной с типом повреждения, вызываемого хозяином, с его внешним видом. Так, виды из рода Coeloides заражают только личинок короедов, некоторые виды Bracon- лишь гусениц Coleophora в их чехликах[9]. Яйца эктопаразитов крупные, богаты желтком, часто они снабжены стебельком(рис.3). Стебелек служит для провеления яйца через тонкий, как правило, длинный яйцеклад. Содержимое яйца переливается в стебелек по мере его прохождения через канал яйцеклада, при этом средний диаметр яйца уменьшается в несколько раз. 14 А) Б) Рис.3 Яйца эктопаразитов А) стебельчатые Б) заостренные Личинки эктопаразитических браконид так называемого гименоптероидного типа имеют открытые всю жизнь дыхальца и хорошо развитый ротовой аппарат. У них компактное тело с 12-13 сегментами, покрытыми поперечными рядами щетинок или шипиков. Число личиночных стадий,как правило, равно 5. Взрослые бракониды нуждаются в питании углеводной или белковой пищей. Питание белковой пищей- гемолимфой хозяина, выступающей из ранки после укола яйцекладом при парализации хозяина, характерно для самок эктопаразитов. Так как хозяин при этом скрыт , гемолимфа поступает к самке капиллярно через трубочку из секрета, стекающего по яйцекладу и затвердевающего. Из эндопаразитов гемолимфой питаются рогадины в то время, когда их хозяин- гусеница- оказывается на некоторое время парализованным. Роль белкового питания довольно велика, что сопровождается использованием наряду с гемолимфой хозяина и его самого в качестве собственного питания самки. Например, самки некоторых видов рода Aphelinus в опытах при низкой численности тлей использовали их всех для собственного питания и начинали частично заражать хозяев только в том случае, если их число превышало 16. Предполагается, что самки этих видов обладают определенными потребностями в белковом корме, без удовлетворения которых яйцекладка не происходит[4]. Углеводную пищу бракониды находят на цветках растений и на выделениях хоботных насекомых. Для питания предпочитаются чаще всего цветки зонтичных, молочайных, 15 реже- крестоцветных и других растений с открытыми нектарниками, поскольку большинство браконид имеет малоспециализированный ротовой аппарат. Но встречаются и виды с сильно развитым хоботком, которые могут питаться на цветках с глубоко спрятанным нектаром, таких, как сложноцветные(Agathis, некоторые виды Vipio,Glyptomorpha,Bracon,Cardiochiles) Цветущие растения могут служить и местом встречи полов. Кроме того, для этой цели удобными являются возвышающиеся над другими кусты, ветки или травянистые растения, где скапливаются самцы в силу отрицательного геотаксиса, а самки появляются время от времени. Иногда здесь формируются более или менее многочисленные рои из самцов, как это установлено для нескольких видов рода Bracon. Паразиты подкорников часто ведут себя иначе. Их самцы группируются на коре вблизи места выхода самки, ожидая ее. Они могут образовывать небольшие рои, летая около коры в “танцующем” полете. Взрослые бракониды могут быть обнаружены лишь в летнее время. Во взрослом состоянии они, как правило,не зимуют. Зимует, диапаузируя, либо зрелая личинка в коконе, либо личинка 1-го возраста в теле хозяина. У видов имеющих несколько генераций в году и зимующих в коконе, последний , когда в нем заключена личинка,более плотный, чем кокон летней генерации. Большинство браконид полезно,так как они связаны с насекомыми- фитофагами,наносящими вред сельскому и лесному хозяйству. Некоторые из них могут играть роль в качестве регуляторов численности вредителей. Среди них следует назвать такие обычные на полях виды, как паразиты подгрызающих совок Macrocentrus collaris Spin.,Meteorus rubens Nees,стеблевого мотылька Chelonus annulipes Wesm. Эффективными энтомофагами в садах являются паразит яблоневой, сливовой и восточной плодожорок Ascogaster quadridentata Wesm., паразит яблоневой моли-малютки Apanteles circumscriptus Nees. Наиболее эффективный путь повышения полезной роли браконид в агоценозах и в лесах состоит в их охране и повышении числености путем разумного ограничения 16 химических обработок, путем разработки и введения в практику интегрированных методов защиты растений. Результаты работы, их обсуждение По кафедральным материалам нами установлен список видов браконид, обнаруженных в Усманском бору: Apanteles affinis Nees Лит.: Л.Н. Хицова, Г.А. Исаева 1986.* A.albipennis Nees A.ater Ratzb. A.cajae Bouche A.circumscriptus Nees A.coleophorae Wilkinson A.congestus Nees A.fulvipes Haliday Agastropache Bouche A.glomeratus L. A.immunis Hol. A.lacteicolor Viereck A.laevigatus Ratzb. A.lateralis Hol. A.liparidis Bouche A.pallipes Reinhard A.paracitellae Bouche A.picipes Bouche A.porthetriae Mues. A.praepotens Haliday A.rectinervis Telenga A.sessilis Ill. A.solitarius Ratzb. A.spurius Wesm. A.vitripennis Hal. A.xantostigma Hal. A.zygaenarium Marsh. *далее авторы те же 17 Ascogaster annularis Nees A.bidentula Wesm Atanycolus initiator Nees Bracon(Glabrobracon) colpophorus Wesm. Dendrosoter protuberans Nees Eubadizon extensor L. Macrocentrus grandis Goid M.linearis Nees (abdominalis F.) M.turanicus Tel. Meteorus fasciatus Ratzb. M.ictericus Nees M.luridus Ruthe M.versicolor Wesm. Microgaster globata L. M.meridiana Hal.(laeviscuta Thoms.) M.subcompleta Nees Microplitis eremia Renh. M.sordipes Nees M.spectabilis Hal. M.spinolae Nees Oncophanes minutus Wesm.(lanceolator Nees) Opius biroi F. Orgilus rugosus Nees Petalodes unicolor Wesm. Rhogas nigricornis Wesm. Rh.pallidator Thunb. Rh.testaceus Spin. Spathius radzayanus Ratzb. 57 видов браконид объединены в 17 родов.причем к роду Apanteles относятся 29 видов(51%), к роду Ascogaster- 2(3.5%)к роду Atanycolus-1(1,8%), к роду Bracon-1(1.8%), к роду Dendrosoter-1(1.8%), к роду Eubadison-1(1.8%), к роду Macrocentrus-3(5.3%), к роду Meteorus-4(7%), к роду 18 Microgaster-4(7%), к роду Microplitis-4(7%), к роду Oncophanes-1(1.8%),к роду Opius-1(1.8%), к роду Orgilus- 1(1.8%), к роду Petalodes-1(1.8%), к роду Rhogas-3(5.3%), к роду Spathius- 1(1.8%), к роду Rhysipolis-1(1.8%). Хозяева браконид, уровень связи с ними Таблица 1 Динамика выведения браконид из куколок разных хозяев | |19|19|19|19|19|19|19|19|19|19|19|19|19|19|19| | |50|54|55|63|64|65|68|71|72|75|76|77|78|79|80| |Apanteles ater | | | | | | | | | | |+ | | | | | |A.cajae |+ |+ | | | | | | | | | | | | | | |A.fulvipes | | | | | | | | |+ | | | | | | | |A.glomeratus | | | | | | | | | |+ | |+ | | | | |A.laevigatus | |+ | | | | | | | | | | | | | | |A.lacteicolor | | |+ | | | |+ | | | | | | | | | |A.lateralis | |+ | | | | | | | | | | | | | | |A.liparidis | | | | | | | | | |+ |+ | | | | | |A.paracitellae | | | | | | | | | | |+ | | | | | |A.praepotens | | | | | | | | |+ | | | | | | | |A.rectinervis | | | | | |+ | | | | | | | | | | |A.solitarius | | | | | | | |+ |+ | | | |+ |+ |+ | |A.spurius | | |+ | | | | | | | | | | | | | |A.vitripennis | | | | | | |+ | | | | | | | | | |A.zygaenarium | | |+ | | | |+ | | | | | | | | | |Macrocentrus grandis | | | | | | | | | | | |+ |+ | |+ | |Meteorus fasciatus | | | | |+ | | | | | | | | | | | |M.ictericus | | | | | | |+ | | | | | | | | | |M.luridus | | | | | | | | | | | | |+ | | | |M.versicolor | | | | | | | | | | |+ |+ | | | | |Microgaster globata | | |+ |+ | | | | | | | | | | | | |M.meridiana | | | | | | | | | | |+ |+ |+ |+ |+ | |M.subcompleta | | | | | | | | | | | |+ |+ | | | 19 Рис.4 Схема связи некоторых видов браконид с Tortrix viridana Рис.5 Схема связи некоторых видов браконид с Sylepta ruralis 20 Описание преимагинальных стадий развития браконид: Нами проведен анализ морфологии коконов 5 видов браконид и дано их описание: 21 вывод: 1.В условиях Воронежского заповедника обнаружено 57 видов браконид. Из них 51%-виды из рода Apanteles, по 1,8%-виды родов Atanycolus,Bracon,Dendrosoter,Eubadizon,Oncophanes,Opius,Orgilus,Petalodes,S pathius,Rhysipolis; 3.5%-виды рода Ascogaster, по 5,35- виды родов Macrocentrus и Rhogos,по 7%- виды родов Meteorus, Microgaster,Microplitis. 2.Наиболее обычным хозяином для браконид является Tortrix viridana(дубовая зеленая листовертка). 3.Дополнительными хозяевами браконид являются Sylepta ruralis иAporia crataegi. 22 Список литературы: 1.Хицова Л.Н.,Исаева Г.А. Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья./ Научн.ред. К.В. Скуфьин.-Воронеж: Изд-во ВорГУ,1986.-с.80-84 2. Тобиас В.И. Бракониды Кавказа.-Л.,Наука,1976.-Зоологический институт- с. 3-13 3 .Hagen K.S. Фазы развития паразитических насекомых/ Под редакцией Р. де Баха.Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками-М.,»Колос»,1968- с.187-209 4. Викторов Г.А. Экология паразитов- энтомофагов-М.,»Наука»,1976 5. Тобиас В.И. Поведение взрослых наездников-браконид (Hymenoptera,Braconidae) и его совершенствование в процессе эволюции.- Зоол. журнал, 32,вып.1,14-24 6. Шлингер Э.И.,Доутт Р.Л. Связь систематики с биологической борьбой/Под ред. Р.де Баха. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками –М.,»Колос»,1968-с.135-186 7. Масленникова В.А. Об условиях,определяющих диапаузу паразитических парапончатокрылых Apanteles glomeratus L. (Hymenoptera,Braconidae) и Pteromalus puparum L. (Hymenoptera, Chalcididae).- Энтомол. обозр.,1958, 37,№3,538-545 8. Lewis W.J. ,Brazzel S.R. Bioligical relationships between Cardiochiles nigriceps and Heliothis complex.-J. Entomol.,59:820-823 23 9. Определитель насекомых Европейской части СССР т.3: Перепончатокрылые.Четвертая часть-Л.,”Наука”,1986,с.12-15 10. Beard R.L. Insect toxin and venoms.-Annual Rev. Entomol., 8:1-18 |
|