Новый подход в понимании преадаптации

Строилов Н.

Гимназия № 32, 10 «В» класс

Руководитель к. б. н. Гуревич А.С.

Ботанический сад КГУ

Калининград 1999

Содержание

1. Введение………………………………… 3

2. Обзор литературы …………………...… 3

3. Цель …………………………………….. 3

4. Методика………………………………... 3

5. Результаты и обсуждения……………… 4

6. Выводы………………………………….. 12

7. Библиографический список……………. 12

Введение

Лабораторией функциональной ботаники КГУ исследуется вопрос о

преадаптации растений [1, 2, 3]. Под термином “преадаптация” мы понимаем

всеобщее, фундаментальное свойство живых систем, определяющее их

способность к опережающему отражению. В лаборатории разработана

классификация преадаптаций, в основу которой положен принцип взаимодействия

особи и факторов среды в экологической нише, собраны многочисленные примеры

преадаптации растений [4]. Так, очевидно, что преадаптивное значение имеют

приобретение растениями неспецифической устойчивости под воздействием

стресс-фактора, закаливание, многие фотопериодические реакции, осцилляции и

многие другие явления.

Обзор литературы

Термин «преадаптация» введен в биологическую науку французским

исследователем Леонардо Кено в 1901 году для обозначения явления

предварительного приспособления. Кено понимал преадаптацию как "...

безразличные или полуполезные особенности, имеющиеся у вида и способные

превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни..."

Экспериментальные доказательства объективности существования преадаптации

были получены в многочисленных работах рада авторов (Сердж, Райн, 1964;

Кроу, 1957; Беннет, 1960; Северцов А.Н., 1922; Филюков А.И., 1971). Вместе

с тем антидарвиновская трактовка этого явления (преадаптизм), выдвинутая

Кено и его последователями, привела к тому, что феномену не уделялось

должное внимание, как среди зарубежных, так и среди российских

исследователей.

Цель

Целью работы являлось исследование динамики соотношения роста растений,

формирования и функционирования фотосинтетического аппарата в онтогенезе

георгины культурной в качестве одного из примеров преадаптации.

Методика

В настоящей работе для изучения преадаптивных реакций был избран рост,

поскольку он интегрирует все физиологические процессы растения [5].

Опыты проводились в 1995 - 1997 гг. в Ботаническом саду КГУ в условиях

мелкоделяночного полевого эксперимента. Для исследований использовали

следующие сорта георгины: Залп “Авроры”, Ангажемент, Пионерский галстук,

Угунсун Нанс, Фатима, Памяти Гагарина, Вечный огонь, Снежный узор, Ага,

Пиегальви ага, Белый кактус, Озирис, Преферанс - отличающиеся темпами

роста, характером формирования и габитусом куста, сроками цветения.

Высоту растений измеряли сантиметровой лентой по главному побегу.

Площадь листьев определяли весовым методом [6]. Содержание хлорофилла

определяли спектрофотометрическим методом в ацетоновом экстракте [7].

Мезоструктуру листьев изучали на прижизненных срезах с помощью светового

микроскопа и окулярного микрометра. Объем палисадных клеток рассчитывали с

учетом поправочных коэффициентов Ю.Л.Цельникер [8]. Чистую продуктивность

фотосинтеза определяли по сухой массе растений [6]. Биологическую

активность фитогормонов: цитокининов, гиббереллинов и абсцизовой кислоты -

определяли комплексным методом [9]. Содержание фитогормонов в тканях

рассчитывали по калибровочным кривым. Замеры и анализы осуществляли с

промежутком 5-10 дней в трехкратной биологической и пятикратной

аналитической повторностях.

Результаты и обсуждение

Поскольку задачей настоящего исследования было сопоставление

онтогенетической динамики изучаемых процессов, мы полагаем корректным

представление данных в виде среднесуточных изменений анализируемых

параметров. Характер изменений изученных процессов в онтогенезе оказался

одинаковым у всех сортов. Однако скорость этих изменений у разных сортов

заметно варьировала в зависимости от скороцветности. Ниже приведены данные

по трем сортам, различающимся сроками зацветания: ранний сорт Ангажемент,

среднеранний - Пионерский галстук и средний - Озирис.

Внешним проявлением продукционных процессов является рост. В этой связи

нам представляется целесообразным начать рассмотрение вопроса с

онтогенетической динамики различных параметров роста георгины. Данные по

среднесуточному приросту растений в высоту представлены в графике рис. 1.

На графике видно, что темпы роста в высоту изменяются по одновершинной

кривой с максимумом в конце фазы бокового ветвления. Однако высота не может

служить единственным критерием роста.

Существенными показателями являются также увеличение массы растения и

площади листьев. На графиках рис. 2 и 3 отражен среднесуточный прирост

сырой и сухой массы георгины. Как следует из графиков, изменение темпов

увеличения массы также описывается одновершинной кривой. Вместе с тем,

максимум среднесуточного прироста сырой и сухой массы приходится на конец

фазы бутонизации и отстоит от максимального темпа роста растений в высоту

на 15-20 дней.

Биологическое значение этого феномена заключается, вероятно, в том, что

усиление роста в высоту сопровождается активным формированием листового

аппарата и таким образом закладываются структурные предпосылки для будущего

усиления фотосинтетической активности при формировании органов семенного и

вегетативного размножения. Это предположение подтверждается данными о

темпах роста листовой поверхности (рис. 4). Максимальные приросты площади

листьев наблюдаются в фазу бокового ветвления, совпадая с максимальными

темпами роста стеблей.

В основе биологической продуктивности лежит процесс фотосинтеза. В этой

связи следующим этапом исследования было изучение структурных и

функциональных параметров фотосинтетической деятельности растений. Для

изучения динамики формирования фотосинтетического аппарата мы определяли

содержание хлорофилла в листьях и характеристики мезоструктуры листа:

мощность слоя палисадной паренхимы, количество хлоропластов в клетках

палисадной и губчатой паренхимы. На графике рис. 5 видно, что содержание

хлорофилла в листьях растет в первые дни онтогенеза, затем в фазе всходов

снижается; а потом опять растет в фазы бокового ветвления и начала

бутонизации и постепенно снижается в последующие фазы.

[pic]

Рис. 1. Среднесуточный прирост в высоту

[pic]

Рис. 2. Среднесуточный прирост сырой массы

[pic]

Рис. 3. Среднесуточный прирост сухой массы

[pic]

Рис. 4. Среднесуточный прирост площади листьев

Аналогично изменяются в онтогенезе георгины параметры мезоструктуры

листа (графики рис. 6, 7, 8). Вместе с тем следует отметить, что

максимальные значения показателей развития фотосинтетического аппарата в

абсолютном выражении наблюдаются в начале онтогенеза.

Иную направленность имеет динамика функционирования фотосинтетического

аппарата. Так, начинающийся с первых дней онтогенеза рост чистой

продуктивности фотосинтеза (рис. 9) продолжается до конца фазы всходов,

затем в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации происходит снижение,

а в конце фазы бутонизации параметр вновь заметно повышается. В фазы

цветения и начала пожелтения нижних листьев чистая продуктивность

фотосинтеза резко снижается.

[pic]

Рис. 5. Среднесуточное изменение содержания хлорофилла в листьях

[pic]

Рис. 6. Среднесуточное изменение мощности слоя палисадной паренхимы

[pic]

Рис. 7. Среднесуточное изменение количества хлоропластов

в клетках палисадной паренхимы

[pic]

Рис. 8. Среднесуточное изменение хлоропластов в клетках губчатой паренхимы

Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и

функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно,

связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного

роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов

формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.

Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является

гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных

фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).

Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы

бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных

уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть

до конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до

бокового ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала

пожелтения нижних листьев.

[pic]

Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза

[pic]

Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях

[pic]

Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях

[pic]

Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях

Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении

графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация

формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе

усиление его функциональной активности. Действительно, в первые дни

показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы

всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность

фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе

всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то

время как чистая продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста,

так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры

фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его

функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между

указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе

бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума

в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность

фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале

бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы

бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей

на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как

структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом,

графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров

фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе.

Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.

Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности

показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности

предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень

структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы

всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума

фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления

наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев. Второй максимум темпов

формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало

фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец

этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения

происходит лишь в период цветения.

Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы

полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко

выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных

и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет

предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности

фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного

функционирования. В противном случае накопление элементов

фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции

непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою

очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической

активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста

метаболическим перестройкам.

Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и

функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой

принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от

погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что

обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В

соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей

работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным

радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную

последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во

внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в

связи с тем, что представляет собой генетическую программу,

сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.

Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности

тесно связана с изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост

происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота.

Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов.

Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление

дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.

Выводы

Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики

ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического

аппарата позволяет сделать следующие выводы.

1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в

онтогенезе повышению его функциональной активности.

2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию

линейного роста органов и накопление массы растений.

3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается

соответствующими изменениями гормонального баланса.

4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример

преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.

Библиографический список

1. Гуревич А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие.

Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.

2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и

фотосинтеза как преадаптивная реакция растений // Труды первой

Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН

им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.

3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в

преадаптивной регуляции соотношения роста и фотосинтеза растений //

Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева,

1997. С. 86-87.

4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция,

акклиматизация и культивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996.

С. 3-9.

5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы

фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение

вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.

7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions // J.

Biol. Chem. 1941. V. 140, №. 2. P. 315-322.

8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки

структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов //

Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3.

С. 119-133.

9. Власов В.П., Мазин В.В., Турецкая Р.Х. и др. Комплексный метод

определения природных регуляторов роста. Первичный анализ незрелых семян

кукурузы на активность свободных ауксинов, гиббереллинов и цитокининов с

помощью биотестов // Физиология растений. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 648-652.