Семейство магнолиевые

Семейство магнолиевые

Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на

два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или

Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или

Monocotyledones ). Эти классы различаются , в сущности , только

комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою

очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки

(иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми

промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс

Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые ,

лавровые и нимфейные .

Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья

и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или

отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические ,

часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто

лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна

однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей

большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный

Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок

магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства :

винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые

, канелловые и мускатниковые .

Семейство магнолиевых систематически

подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11

родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство

систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и

Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник

Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств .

Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства

магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются

или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от

околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-

лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки

экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие ,

семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты ,

листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .

. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные,

реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в

высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron

tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не

превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых

колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

Листья у магнолиевых очередные, простые,

перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у

большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или

лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и

талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия

обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala)

отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20

см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают

в длину 1 м.

Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств,

характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные,

окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют

кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее

прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с

черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней

поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или

несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на

цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички

состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников.

Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.

Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а

древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с

лестничной перфорацией.

Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии

крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие,

обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria),

энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или

реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки

распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в

феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев

или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии

представляют интерес для садоводов.

Цветоложе у многих представителей семейства

(особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa)

значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано

спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и

плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается

лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника

расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего

круга.

Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или

более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые,

окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов

магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia

liliflora) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia mannii)

члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше

напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов

околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до

6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).

Тычинки многочисленные, свободные, расположенные

спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные

на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев

продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо

выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на

Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага.

Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины,

как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии

обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических

видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы,

манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных

типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и

гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у

магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки

(некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых

хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько

суженная.

Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного

типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные,

гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное

дерево).

Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из

многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс

(Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia

montana) имеется только один плодолистик (результата редукции). У

манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии,

тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у

алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии цунгиодендрона

(Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке (так

называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены

спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии,

некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у

талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона,

пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в

своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии края

кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь

слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части,

а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков

в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от

многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у

пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии

иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.

Большой интерес представляет процесс опыления у

магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов,

характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об

опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца

воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что

почти исключает самоопыление. Особенно часто

протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются

протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая

магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).

Цветки магнолии приспособлены только к опылению

жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в

бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия крупноцветковая

-M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь его в

поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника

открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим

насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор

,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Как происходит

процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной магнолии

крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины марта до

конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками

,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны

начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки

проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и на

гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество,

тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении дня в

различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание

внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу

.Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют

цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по

цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером

цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника

складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых

оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают

пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца рассеивается, и

утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются

от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты

пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом

перекрестное опыление.

Процесс опыления у других видов магнолий такой же

или несколько отличается. Наблюдения показывают, что разные виды

магнолий опыляются различными видами жуков. Несмотря на то что нельзя

выделить какой-то один определенный вид в качестве опылителя, все-

таки можно отметить бронзовок(виды Cetonia),блестянок(Conotelus

obskurus),усачей(Strangalina Iuteicornis) как наиболее важных

опылителей ряда видов магнолий. Имеются данные, что жуки избирательно

посещают различные виды магнолий. У видов магнолий, например у

магнолии трехлепесной и магнолии вирджинской, наблюдалось

самоопыление. О способах опыления у других представителей

магнолиевых известно немного. По некоторым наблюдениям , в опылении

цветков тюльпаннового дерева участвуют пчелы, которые обычно

перелетают с цветка на цветок одного и того же растения.

Из многопломолистикового апокарпного гинецея

ряда магнолиевых развивается крупный шишковидный апокарпный плод ,

состоящий из многочисленных отдельных плодиков , спирально

расположенных на более или менее длинной цветочной оси . Каждый

отдельный плодик раскрывается обычно вдоль спинки , как например , у

магнолий , хотя у магнолий , произрастающих на Больших Антильских

островах , плодиеи часто раскрываются вдоль как спинной , так и

брюшной стороны . Урода кмерия плодики раскрываться исключительно

вдоль брюшного шва , а у тюльпанового дерева опадающие деревянистые

плодики -орешки крылатые , переходящие на верхушке в длинный

крылоподобный клюв и совсем не раскрываются. Уродов где произошло

большее или меньшее срастание плодолистиков , образуется ценокарпный

плод . В зависимости от того , раскрываются ли плодолистики и как

это происходит , плод может выглядеть по разному . Так , у

арамодендрона многочисленные , сросшиеся , нераскрывающиеся плодики

образуют очень своеобразный мясистый синкарпный плод . У рода

пахиларнакс 2-8 сросшихся деревенистых плодиков открываются вдоль

спинки (средней жилки )и образуют примитивный тип локулицидной

коробочки . У рода талаума плодики , сросшиеся или только у основания

(как у всех азиатских и некоторых американских видов ) или более или

менее плодовитостью ( как у остальных американских видов ),

растрескиваются кольцом , и при этом верхние части опадают и остаются

базальные части , сросшиеся с подвешенными семенами .У одного из

видов талаумы , произрастающего на Больших Антильских островах

,крупны плод , достигающий в диаметре 6-8 см , напоминает формой и

размерами плод одного из видов анноны (Annona ).Плодолистики ,

мясистые в цветке , становятся деревянистые в плоде . Такие же

деревянистые плодики у цунгиодендрона , как и плодолистики талаумы

, они раскрываются кольцом , причем верхние части опадают , а

базальные части с семенами сохраняются .

У магнолий обычно развиваются два семени , хотя

созревает только одно. Свежие семена магнолий розовые , красные и

оранжевые .Цвет их определяется мясистой внешней частью семенной

кожуры (саркотестой ), очень отличающейся от внутренней

лигнифицированной склеротесты . Саркотеста характерна для семян всех

магнолиевых , за исключением тюльпанового дерева, у которого семенная

кожура прирастает к эндокарпию . У магнолиевых с раскрывающимися

плодиками или плодами семена висят на шелковистых нитеподобных

семяножках . Крошечный зародыш окружен обильным маслянистым

эндоспермом , который у некоторых видов содержит более 50% масла .

Ароматная , сочная и ярко окрашенная саркотеста

привлекает птиц , которые часто поедают семена , как только они

освобождаются из плодов ,и тем самым способствуют их распространению

.У тюльпанового дерева диаспорами являются не семена , а крылатые

орешки распространяемые ветром . РАЗМЕЩЕНИЕ

В этом семействе 12 родов и около 230 видов,

распространенных главным образом в субтропических областях северного

полушария. Магнолиевые сосредоточены преимущественно в Восточной и

Юго-Восточной Азии, а также на юго-востоке Северной Америки, в

Центральной Америке и в Вест-Индии. Самая большая концентрация

магнолиевых наблюдается в Восточных Гималаях, в Юго-Западном Китае и

в Индокитае. Лишь немногие виды распространены в южном полушарии, где

они встречаются на Малайском архипелаги и в Бразилии. Некоторые виды

рода магнолия (Magnolia) заходят довольно далеко на север, а широко

распространенная в Японии листопадная магнолия обратноовальная (M.

obovata) доходит до северной оконечности острова Хоккайдо и

встречается на Курильских островах (о. Кунашир).

Интересно, что в Восточной и Юго-Восточной Азии не

только самая большая концентрация магнолиевых, но и большая часть

примитивных родов и видов произрастает здесь. Так, исключительно в

Азии встречается наиболее архаический в семействе род манглиетия

(Manglietia), распространенный от Восточных Гималаев, Ассама и Южного

Китая через Таиланд и Индокитай до Явы. Самые примитивные виды родов

магнолия и талаума (Talauma) произрастают от Восточных Гималаев,

Ассама, Юго-Западного Китая и Верхней Бирмы через Индо-Китай до

Малайского архипелага.

Представители магнолиевых встречаются как на

низменностях, так и в горах. Азиатские виды - аромадендрон поникающий

(Aromadendron nutans) талаума сингапурская (Talauma singapurensis) -

и североамериканская магнолия вирджинская (Magnolia virginiana)

часто растет на низких заболоченных местах и торфяных болотах. Но

наиболее обильны магнолиевые в горных лесах, особенно в мшистых лесах

высокогорий